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猪的生长性能和肉质性状控制基因间的相互关系

发表时间:2017-11-21

   基因主要通过其表达产物——蛋白质来实现其生物学功能。其中,某些多肽类激素[如生长激素(GH)、胰岛素样生长因子1(IGF-1)、胰岛素、瘦素、甲状腺素等]与机体生长发育和养分分配密切相关。这些代谢相关的激素又通过影响机体代谢酶的活性和数量,从而影响机体对养分的利用和分配。同时,外界因素(如营养、环境等)可通过调控相关基因的表达而影响这一过程。可见,生长性能和肉质性状均受基因所控制。

    不同品种的猪在生长性能和肉质性状上差异较大[6]。一般来说,我国的地方品种猪大都具有生长慢、耐粗饲、屠宰率低、瘦肉率低、背膘厚、肉质好的特点;而国外品种猪则具有生长快、营养需求高、屠宰率高、瘦肉率高、背膘薄、肉质差的特点(但杜洛克的肉质也较好)。这些性状是长期进化和遗传选育的结果,反映出不同品种猪在养分利用能力和分配方式上产生了一些明显差异。由于不同品种猪的基因型不同,因此,有理由推测是基因型的差异导致了不同品种猪在生长性能和肉质性状上产生了差异。这些基因型的差异主要是多态性差异[7-8],包括单核苷酸多态性(SNP)、插入/缺失或DNA重复长度的差异。大多数的差异不在基因内(包括内含子、外显子、调控序列内),因而对动物生长性能和肉质没有影响。而存在于基因内的一些多态性,大多数仅对其编码的蛋白质有细微影响,这样的差别可能只有与其他位点多态性互作的时候才能显示出来。目前已发现一些内含子或调控序列内的多态性与生长性能或肉质性状存在相关性[9],但其具体生物学机制还不清楚,可能是这种多态性影响了相应基因的表达水平。有少数多态性差异是基因外显子的差异(如氟烷基因和酸肉基因),主要是由于发生了基因突变所致,这将有可能直接导致产生不同功能的蛋白,从而对表型产生显著效应。对已发现和很多还未被发现的遗传变异来说,发展分子标记和诊断工具来引导品种选育将有可能使家畜代谢潜能达到最优状态。

    某个基因的不同基因型对生长性能和肉质性状可能有不同程度的影响。有些基因型对生长性能和肉质性状同时具有明显的影响效应。例如,心脏脂肪酸结合蛋白基因(H-FABP)的主要作用是参与细胞内的脂肪酸运输,可将脂肪酸从细胞膜上运到脂肪酸氧化和甘油三酯及磷脂的合成位置。研究表明H-FABP基因多态对猪生长、胴体、肉质性状有一定影响[10]。

    某些基因型主要影响肉质,对生长性能的影响较小。例如,兰尼定受体(RYR1)基因,也称钙离子释放通道基因(CRC)或氟烷基因(Ha1),是控制猪应激综合征(PSS)的一个主效基因。研究结果表明在RYR1基因的1843碱基处发生的C→T碱基突变使猪由正常的应激抵抗转变为对应激敏感,进而引发繁殖、生长、胴体和肉质性状等发生全方位的变化。RYR1基因存在CC(正常型)、CT(杂合子)、TT(突变型)3种基因型。如果猪携带2个隐性突变基因,即基因型为TT(突变型)时就会产生PSE肉,严重降低肉质,但不含此突变基因的同品种猪的生长性能却未明显降低。如皮特兰种猪经过不断选育剔除氟烷基因突变型后在瘦肉率保持不变(1999年63.8%,2003年63.5% )的情况下,肉质得到迅速改良,说明氟烷基因突变型与肉质密切相关,但对生长性能的影响不是特别大。

   更多的情况是控制生长性能和控制肉质性状的基因型间存在相互作用关系。例如,我国地方品种猪一般具有生长性能较差,但肉质优良的特点,与国外生长性能高、肉质差的品种猪杂交后,所得的杂交猪生长性能升高,但肉质往往下降[11]。这种现象肯定与父本和母本相关基因型在杂交后代中的重新组合有关。但还难以确定杂交后代生长性能的提高是由于失去了父母代中对生长性能不利的基因型还是由于获得了父母代中对生长性能有利的基因型?也很难确定肉质的降低是由于失去了父母代对肉质有利的基因型还是由于获得了父母代对肉质不利的基因型?还是两种因素同时存在?也就是说,很难确定失去或获得的基因型对于生长性能和肉质到底有多大贡献?通过比较杂交后代肉质相关基因型或生长性能相关基因型与父母代同一基因的基因型差异可能有助于阐明这一问题。

目前已发现一些与肉质性状有关的候选基因[12],主要有:影响脂肪代谢的基因,包括过氧化物酶体增殖物激活受体基因(PPAR)、解偶联蛋白基因(UCP)、脂蛋白脂酶基因(LPL基因)、肥胖基因(OB)等;影响肌内脂肪(IMF)的基因,包括脂肪酸结合蛋白(FABPs)基因[分为心脏脂肪酸结合蛋白基因(H-FABP)、脂肪组织脂肪酸结合蛋白基因(A-FABP)]、过氧化物酶体增殖物激活受体γ基因(PPARγ)、肌肉脂肪基因(MI)等;影响背膘厚的基因,包括黑色素皮质素受体基因(MCR)、激素敏感脂酶基因(HSL)等;影响肌肉品质的基因,包括氟烷敏感(Ha1)基因、猪酸肉基因(RN)、钙蛋白酶抑制蛋白(CAST)基因、生肌调节因子家族(MRFs)基因等。另外也发现一些与生长性能相关的候选基因,主要有黑素皮质激素受体-4(MC4R)基因 、 胰岛素样生长因子2(IGF-2)基因、垂体转录因子(P0U1F1,原称Pit-1)基因、GH基因等。还发现有些基因型与生长性能和肉质均密切相关,如H-FABP基因型。需要指出的是,从动物整体来看,肉质性状候选基因与生长性能候选基因的区分只是一种人为的划分,两者对生长性能和肉质性状均有影响,只是影响程度各有侧重而已,因为与肉质性状相关的养分分配沉积方式也同样影响着生长性能。了解生长性能候选基因与肉质性状候选基因间的相互关系对于在遗传选育时兼顾这两类经济指标具有重要意义。另外,鉴于生长性能和肉质性状控制基因的复杂性,也有必要根据不同的生产目的选择不同的基因型组合,以提高选育成功的机率。

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